De ontogenie van de kat (Felis silvestris catus)

Katten zijn een van de meest populaire huisdieren wereldwijd. Om hun gedrag te begrijpen is het noodzakelijk om basiskennis te hebben over de ontwikkeling hiervan. Deze review geeft informatie over de ontwikkeling van kattengedrag, gesplitst in zes periodes: de foetale, neonatale, transitionele, socialisatie, juveniele en adolescente periode (Martin 2009). Deze verdeling zal voor iedere kitten iets anders zijn, afhankelijk van genetische, maternale, omgevings- en seksuele factoren (Landsberg et al. 2012). Kijk voor foto’s van kittens in de neonatale, transitionele en socialisatieperiode op www.kittenleeftijd.nl.

1. Foetale periode

De foetale periode, wanneer de kat nog in de baarmoeder is, duurt 63-66 dagen (Bradshaw 1992, Martin 2009). Een nest bestaat meestal uit vier tot vijf kittens (Bradshaw 1992), maar kleinere of grotere nesten zijn niet uitzonderlijk. Ongeveer vierentwintig dagen na conceptie is de foetus al gevoelig voor tactiele stimuli (aanraking) (Bradshaw 1992, Coronios 1933, McEwen 2008). Twaalf dagen voor de geboorte is de zuigreflex al aanwezig (Bradshaw 1992) en tien dagen voorde geboorte werkt de zogeheten vestibulaire rechtricht reflex en is het vestibulaire balansorgaan volgroeid (Bradshaw 1992, Martin 2009, Robinson 1991). Het kan voorkomen dat de knipperreflex als reactie op fel licht aanwezig is aan het einde van de foetale periode, maar dit wordt vaker gezien in de neonatale periode, zes dagen na de geboorte (Robinson 1991).

2. Neonatale periode (0-2 weken)

De neonatale periode start bij de geboorte en eindigt twee weken later (Martin 2009, Robinson 1991). Omdat het kitten nog maar weinig werkzame zintuigen heeft in deze periode is het relatief immobiel (Moelk 1979), compleet afhankelijk van de moeder (Martin 1986, Martin 2009, Bradshaw 1992) en vertrouwt het voornamelijk op thermische (temperatuur), tactiele (aanraking) en olfactorische (geur) stimuli (Robinson 1991, Rosenblatt 1976). Zelfs ontlasten wordt gestimuleerd door de moeder, wanneer zij het perineum (het gebied tussen de anus en de geslachtsdelen) van het kitten likt (Martin 2009, Bradshaw 1992). In deze periode eet en slaapt het kitten voornamelijk (Robinson 1991): het zal 30-40% van de tijd slapen en drie tot acht uur per dag drinken bij de moeder (Bradshaw 1992, Robinson 1991).

Motoriek
Beweging is gelimiteerd tot kruipen, wat eerst gebeurt door om en om de linker- en rechterzijde van het lichaam te buigen en strekken, met de buik op de grond en de poten uitgespreid. Na één week zijn de spieren verder ontwikkeld en zal het kitten de benen dichter bij het lichaam houden. Aan het einde van de neonatale periode is de motor cortex die de beweging van de voorste ledematen reguleert volgroeid en kan het kitten de voorkant van het lichaam van de grond tillen. Omdat de motor cortex voor de achterpoten nog niet volgroeid is, zal het kitten nog niet kunnen lopen (Bradshaw 1992, Robinson 1991).

ZintuigenEen kat heeft vijf zintuigen: horen, ruiken, zien, proeven en voelen.
De ogen van het kitten zijn dicht bij de geboorte (Bradshaw 1992), maar zoals genoemd in de vorige paragraaf kunnen visuele reflexen kunnen wel al aanwezig zijn (Robinson 1991). De ogen van het kitten gaan open na 2-16 dagen (Bradshaw 1992, Robinson 1991, Villablanca and Olmstead 1979), maar het zicht is dan nog wel beperkt omdat de vloeistof in het oog nog troebel is en de visuele cortex zich nog moet ontwikkelen. Dit laatste gebeurt door visuele stimulatie, dus wanneer het kitten dingen ziet (Bradshaw 1992).

Het kitten heeft ook een slecht ontwikkeld gehoorsysteem bij de geboorte. Kittens vocaliseren wel al snel na de geboorte (Beaver 2003). Aan het begin van de eerste week zijn de oorkanalen nog gesloten, waardoor er geen geluid bij het gehoorsysteem kan komen (Bradshaw 1992, Olmstead and Villablanca 1980, Robinson 1991, Rosenblatt 1976). Deze kanalen zullen gedurende de neonatale periode open gaan (Bradshaw 1992). Rond dag vijf kan het kitten horen en rond de zevende dag na de geboorte zal het kitten zich gaan oriënteren richting geluiden (Beaver 1992).

Bij de geboorte kan een kitten al ruiken en drie weken na de geboorte, in de transitionele periode, is dit zintuig volgroeid (Bradshaw 1992, Robinson 1991). Het kitten vertrouwt voornamelijk op geur om vast te stellen waar en aan wat te zuigen voor melk (Robinson 1991, Villablanca and Olmstead 1979). In de neonatale periode wordt zogen nog geïnitieerd door de moeder, dit doet zij door haar tepels voor het kitten te positioneren (Martin 1986, Robinson 1991). Na een paar dagen hebben veel kittens een voorkeur voor een bepaalde tepel (Bradshaw 1992, Robinson 1991). Tijdens het zogen spinnen het kittens en stampen zij met de pootjes (Robinson 1991). Al vanaf een week na de geboorte kan het kitten spinnen (Robinson 1991), andere vocalisaties zijn gelimiteerd tot zogeheten ‘distress calls’, die geuit worden als het kitten geïsoleerd, koud of vast raakt (Bradshaw 1992, Robinson 1991).

Reflexen
In de neonatale periode zijn een aantal reflexen functioneel. Zoals in de inleiding genoemd stimuleert de moeder het kitten om zich te ontlasten door het anogenitale gebied te likken. Dit wordt ook wel de anogenitale reflex genoemd, welke verdwijnt als het kitten 23-29 dagen oud is (Landsberg & Ley 2012). Daarnaast zal een kitten zich naar de zijde richten waar het aangeraakt wordt (auriculonasocephalische reflex) (Landsberg & Ley 2012). Ten derde zorgt de scruffing reflex ervoor dat het kitten ontspannen en bewegingloos blijft hangen als deze in de nek wordt vastgehouden (Bradshaw 1992, Robinson 1991) (zie figuur 1). Ten slotte zorgt de ‘rooting reflex’ ervoor dat het kitten het hoofd naar achter en de mond open houdt terwijl het naar voren duikt als het kitten wordt gestimuleerd door warme objecten (Bradshaw 1992). Deze reflex kan gezien worden tot het kitten 16 dagen oud is (Landsberg & Ley 2012).Als de rooting reflex ervoor zorgt dat er een tepel wordt gevonden, neemt de zuigreflex het over. Deze zuigreflex wordt eerst gestimuleerd door ieder object dat de mond aanraakt, maar na een aantal dagen alleen door de tepel die de mond aanraakt (Robinson 1991). De zuigreflex verdwijnt meestal na ongeveer 20 dagen (Kovach 1967).

3. Transitionele periode (week 3)

De transitionele periode start twee weken na de geboorte en duurt één week (Martin 2009, Robinson 1991). In deze periode zet het kitten de eerste stapjes richting zelfstandigheid. In deze week zal het kitten het zogen beginnen te initiëren in plaats van de moeder (Schneirla et al. 1963, Bradshaw 1992) en de tanden beginnen te ontwikkelen (Martin 2009, Robinson 1991). Daarnaast kan het de eigen lichaamstemperatuur reguleren (Landsberg et al. 2012).

Motoriek
In de transitionele periode ontwikkelt de motor cortex voor de achterpoten zich, dus het kitten begint – onhandig – te lopen (Bradshaw 1992, Martin 2009, Moelk 1979, Robinson 1991). In deze periode zal het kitten zich ook gaan poetsen. De eerste pogingen bestaan vaak uit het likken van een voorpoot en binnen een paar dagen likt het kitten de rest van het lichaam. Krabben met een van de achterpoten kan worden gezien vanaf het moment dat het kitten 18 dagen oud is (Landsberg & Ley 2012).

Zintuigen
De ogen van het kitten gaan open, als dit nog niet in de neonatale periode was gebeurd (Bradshaw 1992, Robinson 1991, Villablanca and Olmstead 1979). Wanneer het kitten 15 dagen oud is, begint het ook te reageren op geluiden van de moeder (Bradshaw 1992, Robinson 1991). Tot slot wordt de reukzin van het kitten als dat van een volwassen kat in deze periode (Robinson 1991).

Spel
In de transitionele periode zal het kitten ook beginnen met spelen. Sociaal spel (spel met een andere kat of kitten) bestaat vooral uit gericht slaan met de poot en soms uit bijten. De ontwikkeling van springen begint in deze periode en duurt tot het kitten zes weken oud is. Er wordt ook al objectspel gezien in de transitionele periode. (Beaver 2003).

4. Socialisatieperiode (3-10/14 weken)

De socialisatieperiode begint drie weken na de geboorte en duurt tot 10-14 weken na de geboorte (Martin 2009, Robinson 1991). Deze periode wordt gekenmerkt door sociale interacties (Robinson 1991). Tussen drie en zes weken oud zal het kitten steeds meer wakker zijn en tegen week acht heeft hij/zij een volwassen slaappatroon (Bradshaw 1992). In deze periode ontwikkelt het kitten onafhankelijke thermoregulatie, dus kan het zelfstandig warm blijven, welke zeven weken na de geboorte volgroeid is (Olmstead et al. 1979, Robinson 1991). Aan het begin van de socialisatieperiode kunnen de kittens zich zelfstandig ontlasten, maar soms initieert de moeder het nog door het likken van het perineumHet gebied tussen de anus en de geslachtsdelen.. Vijf tot zeven weken na de geboorte gebeurt dit compleet onafhankelijk (Bradshaw 1992). In deze periode laat de moeder de kittens ook zien hoe en waar ze hun feces en urine moeten begraven (Bradshaw 1992). In de socialisatieperiode ontwikkelen de tanden van het kitten zich verder en wanneer het 3-5 weken oud is zal hij/zij alle melktanden hebben (Robinson 1991). Vanaf het moment dat het kitten een maand oud is zal de moederkat ook minder tolerant worden naar het kitten toe (Bradshaw 1992) en begint het spenen (Martin 1986, Martin 2009). Gedurende een aantal maanden kan er nog wel af en toe gezoogd worden (Leyhausen 1979). Het spenen wordt geïnitieerd door de moeder, dit doet ze door meer tijd door te brengen weg van het kittens of een positie aan te nemen waarbij haar tepels niet beschikbaar zijn. Dit zijn de kruip- en ligpositie (Robinson 1991, Bradshaw 1992). In beide posities is het ventrum (de buik) in contact met de grond. Bij de kruippositie wordt het lichaam ondersteund door alle vier de poten, terwijl bij de ligpositie de buik het lichaam ondersteund (Deag et al. 1988). In deze periode zal het kitten zijn/haar eerste vaste voedsel eten. Om te beginnen zal de moeder dode prooi naar het kittens brengen, daarna laat ze hen zien hoe de prooi bejaagd en gedood moet worden (Rosenblatt 1976, Bradshaw 1992) en een week later zal het kitten zijn eerste prooi doden (Baerends-van Roon en Baerends 1979, Bradshaw 1992). Vroeg gespeende kittens zullen vroeger predator-gedrag laten zien (Tan en Counsilman 1985) en een eerdere piek in objectspel in de juveniele periode laten zien dan later gespeende kittens (Martin en Bateson 1985b, 1988).

Motoriek
In de socialisatieperiode ontwikkelt het kitten zijn/haar motoriek verder. In de vierde week is de motor cortex voor de achterpoten volgroeid en kan het kitten een stukje lopen (Bradshaw 1992, Moelk 1979, Robinson 1991). Vanaf het moment dat het kitten 18 dagen oud is, zal het zichzelf met de achterpoot kunnen krabben (Landsberg & Ley 2012). Als het kitten vier weken oud is, zal het zijn/haar voorpoten beginnen te gebruiken om het hoofd en de nek te poetsen (Landsberg & Ley 2012). In de vijfde week zal het kitten kunnen rennen (Bradshaw 1992, Robinson 1991) en begint hij/zij meer complexe motorische activiteiten uit te voeren. Volwassen motoriek kan worden gezien in de zevende week (Bradshaw 1992) (Bateson 2000).

Zintuigen
Als het kitten 3-4 weken oud is, kan het zichzelf oriënteren door middel van visuele stimuli en kan het objecten of levende wezens volgen met de ogen (Martin and Bateson 1988, Robinson 1991). Diepteperceptie is ontwikkeld als het kitten vier weken oud is en tegen de tiende week heeft het kitten het zicht van een volwassen kat (Bradshaw 1992). Vanaf week vier heeft het kitten een volledig ontwikkeld gehoor (Olmstead and Villablanca 1980, Robinson 1991, Rosenblatt 1976) en kan het zich naar de bron van een geluid bewegen (Robinson 1991).

Reflexen
Van week vier tot zes ontwikkelt de lucht-rechtrichtreflex zich (Bradshaw 1992, Robinson 1991, Houpt 2005) (figuur 2). Het flehmen (met open mond en licht uitgestoken tong ruiken) als reactie op kattenurine kan worden gezien vanaf vijf weken oud en is volledig ontwikkeld als de kat zeven weken oud is (Bradshaw 1992).

Sociaal gedrag
In deze periode start en piekt sociaal spel (Bradshaw 1992, Barrett and Bateson 1978, Martin 2009), waarbij vooral jaag- (Caro 1981) en verstopspelletjes met andere kittens worden gezien (Robinson 1991). Tijdens dit sociale spel wordt ook de bijtinhibitie geleerd (Martin 2009). Hierbij leert het kitten van andere katten of kittens dat bijten pijn doet, een erg belangrijke les! Aan het einde van de socialisatieHet proces waarin een kitten leert om te gaan met soortgenoten en andere diersoorten. periode, als het kitten ongeveer 7/8 weken oud is, start motorisch spel – spel zonder het manipuleren of objecten en zonder interactie met andere individuen (Martin en Bateson 1985a, Landsberg & Ley 2012). Hierbij zal het kitten beter leren rennen, springen en evenwicht bewaren. Daarnaast zal het kitten nog andere sociale gedragingen laten zien in deze periode, zoals het met de flank lang de moeder wrijven (Bradshaw 1992). Tot slot zal het kitten in de socialisatieperiode het makkelijkst sociale relaties opbouwen, omdat het nog geen defensieve persoonlijkheid heeft ontwikkeld (Kolb and Nonneman 1975). Deze defensieve persoonlijkheid zorgt voor een angstreactie op bedreigende stimuli en dit kan gezien worden vanaf het moment dat het kitten zes weken oud is (Kolb 1975).

5. Juveniele periode (2 maanden – 4/10 maanden)

De juveniele periode start als het kitten ongeveer twee maanden oud is en eindigt bij de puberteit, die 4-10 maanden na de geboorte start (Martin 2009, Robinson 1991). In deze periode speelt verkenning van de omgeving een grote rol (Robinson 1991 ). In veel opzichten begint het kitten op een volwassen kat te lijken: het zal een volwassen slaappatroon ontwikkelen, heeft een volwassen hersengewicht en het melkgebit wordt ingewisseld voor het permanente gebit.

Motoriek
De motoriek van de kittens zullen volledig ontwikkeld zijn rond week elf (Robinson 1991, Villablanca and Olmstead 1979).

Zintuigen
De meeste zintuigen zijn al voor de juveniele periode volledig ontwikkeld. Alleen het zicht zal zich verder ontwikkelen in deze periode; in de vierde maand is dit volledig ontwikkeld (Martin 2009, Robinson 1991).

Sociaal gedrag
In deze periode zal de hoeveelheid sociaal spel afnemen (Caro 1981, West 1974) en de hoeveelheid motorisch spel toenemen (Bradshaw 1992). In deze periode bestaat spel voornamelijk uit het slaan, stalken en bijten van objecten, wat ook gezien wordt bij volwassen katten (Robinson 1991). In de juveniele periode zal het kitten ook een volwassen respons laten zien naar bedreigende stimuli en is hij/zij terughoudend in het vormen van nieuwe sociale relaties (Kolb and Nonneman 1975).

6. Adolescente periode (4/10 maanden – 3/4 jaar)

De adolescente periode start als het kitten 4-10 maanden oud is en duurt tot de kat 3-4 jaar oud is, wanneer ze sociaal volwassen zijn (Crowell-Davis 2007, Martin 2009).

Sociaal gedrag
Het kitten is seksueel volwassen wanneer hij/zij 7-12 maanden oud is. Poesjes kunnen de eerste tekenen van oestrus al laten zien vanaf het moment dat zij 3.5 maand oud is (Landsberg & Ley 2012, Landsberg et al. 2012), maar meestal vindt dit plaats als ze 9 maanden oud is (Robinson 1991, Beaver 2003). Als een katertje vijf tot negen maanden oud is, is er sperma aanwezig in de balletjes. De spermaproductie is volledig als het katertje acht tot tien maanden oud is Tsutsui et al. 2004). Hierover bestaan nog veel misverstanden, lees het artikel ‘Veel voorkomende misvattingen over de voortplanting bij katten’ op deze website maar eens.

Als een wilde/verwilderde kater twee jaar oud is zal hij de groep verlaten, terwijl vrouwtjes vaak bij de groep blijven (Virga 2005). Het paarsysteem van verwilderde katten wordt ‘scramble competition polygyny’ gneoemd (Davies 1991, Natoli and De Vito 1988), wat inhoud dat katers met meerdere poezen paren en andersom. De poezen in een groep hebben een gesynchroniseerde oestrus (Yamane 1998), die 4-5 dagen duurt (Natoli and De Vito 1991, Robinson 1991, Yamane 1998). Poezen hebben een geïnduceerde ovulatieDe ovulatie of eisprong is het moment waarop een rijpe eicel de eierstok verlaat., wat inhoud dat het gestimuleerd moet worden door paring (Robinson 1991). De oestrus kan tussen januari en maart plaatsvinden (Yamane et al. 1994, Yamane 1998) en in deze periode zal een poes het hof gemaakt worden door ongeveer vier katers tegelijk en ongeveer 14 katers in totaal (Natoli and DeVito 1991, Yamane et al. 1994, Yamane 1998). Eén kater zal in één oestrus periode ongeveer vier poezen bevruchten (Yamane 1998).

Conclusie

Zoals je hebt kunnen lezen moet een kitten veel leren in het begin van zijn of haar leven. Een goed begin is het halve werk, dus geef een kitten de tijd om deze ontwikkelingen door te maken. Dit artikel, samen met de foto’s op www.kittenleeftijd.nl geven handvatten om de leeftijd van een kitten in te schatten. Hopelijk worden hier door minder kittens te vroeg van hun moeder en nestgenootjes gescheiden.

Dr. Marsha Reijgwart, gedragsbioloog en kattengedragstherapeut

Referenties

1. Baerends-van Roon, J. M., Baerends, G. P. (1979). The Morphogenesis of the Behaviour of the Domestic Cat with Special Emphasis on the Development of Prey-Catching. Amsterdam: North-Holland.
2. Barrett, P., Bateson, P. (1978). The development of play in cats. Behaviour, 66, 106-120.
3. Barry, K.J., Crowell-Davis, S.L. (1999). Gender differences in the social behaviour of the neutered indoor-only domestic cat. Applied Animal Behaviour Science, 64, 193-211.
4. Bateson, P. (2000). Behavioural development in the cat. In Turner, D.,Bateson, P.: The domestic cat: the biology of its behaviour, 2^e editie, Cambridge University Press.
5. Beaver, B.V. (1977). Mating behaviour in the cat. Veterinary Clinics of North America, 7, 729–733.
6. Beaver, B.V. (1992). Feline behavior: a guide for veterinarians. St. Louis, Saunders Elsevier.
7. Beaver, B.V. (2003). Feline behavior: a guide for veterinarians,2^e editie. St Louis, Saunders Elsevier.
8. Bradshaw, J., Cameron-Beaumont, C. (2000). The signalling repertoire of the domestic cat and its undomesticated relatives. In Turner, D.C., Bateson, P. (Eds.) The domestic cat: The biology of its behaviour. Second ed. Cambridge, Cambridge University Press, pp. 67-94.
9. Bradshaw, J.W.S. (1992). The behaviour of the domestic cat. CABI publishing.
10. Caro, M. (1981). Sex differences in the termination of social play in cats. Animal Behaviour, 29, 271-279.
11. Coronios, J.D. (1933). Development of behaviour in the fetal cat. Genetic psychology Monographs, 14, p. 386.
12. Crowell-Davis, S.L., Curtis, T.M., Knowles, R.J. (2004) Social organization in the cat: a modern understanding. Journal of Feline medicine and surgery, 6, 19-28.
13. Crowell-Davis, S.L. (2007) Cat behaviour: social organization, communication and development. In Rochlitz (Ed) The welfare of cats. Pp 1-22.
14. Davies, N. B. (1991). Mating system. In Krebs, J.R., Davies, N.B. (Eds.), Behavioural Ecology, 3rd ed. Blackwell, Oxford, pp. 263–294.
15. Deag, J.M., Manning, A., Lawrence, C.E. (1988). Factors influencing the   mother-kitten relationship. In Turner, D.C., Bateson, P. (Eds.) The domestic cat: The biology of its behaviour. Second ed. Cambridge, Cambridge University Press pp. 23-39. Cambridge University Press.
16. Feldman, H.N. (1993). Maternal care and differences in the use of nests in the domestic cat. Animal Behaviour, 45, 13-23.
17. Frank, S.A. (1998). Foundations of social evolution. Princeton, NJ. Princeton University Press.
18. Hamilton, W.D. (1963). The evolution of altruistic behaviour. American Naturalist, 97, 354-356.
19. Houpt, K. (2005). Domestic animal behavior. 4^e editie, Ames, Iowa, Blackwell Publishing.
20. Kolb, B., Nonneman, A.J. (1975) The development of social responsiveness in kittens. Animal Behaviour, 23, 368-374.
21. Kovach, J.K., Kling, A. (1967). Mechanisms of neonate sucking behaviour in the kitten. Animal Behavior 15, 91.
22. Landsberg, G., Hunthausen, W., Ackerman, L. (2102) Behavior problems oft he dog & cat. Saunders Elsevier.
23. Landsberg, G., Ley, J.M. (2012). Kitten development. In: Little, S.E., The Cat. Saunders Elsevier.
24. Leyhausen, P. (1979). Cat behaviour: The predatory and social behaviour of domestic and wild cats. New York: Garland.
25. Lowe, S.E., Bradshaw, J.W.S. (2001). Ontogeny of individuality in the domestic cat in the home environment. Animal behaviour, 61, 231-237.
26. MacDonald, D.W. (1983). The ecology of carnivore social behaviour. Nature, 301, 379-384
27. MacDonald, D.W. and Carr, G.M. (1989). Food security and the rewards of tolerance. In Standen, V., Follwy, R.A., Comparative socioecology: the behavioural ecology of human and other mammals. Oxford. Blackwell scientific Publications, pp. 75-89.
28. Martin, D. (2009) Feline development, social behaviour & communication. American Animal Hospital Association proceedings, Phoenix.
29. Martin, P. (1986). An experimental study of weaning in the domestic cat. Behaviour, 99, 221-249.
30. Martin, P., Bateson, P. (1985a). The ontogeny of locomotor play behaviour in the domestic cat. Animal Behaviour, 33, 205-510.
31. Martin, P., Bateson, P. (1985b). The influence of experimentally manipulating a component of weaning on the development of play in domestic cats. Animal Behaviour, 33, 511-518.
32. Martin, P., Bateson, P. (1988) Behavioural development in the cat. In Turner, D.C., Bateson, P. (Eds.) The domestic cat: the biology of its behaviour. Cambridge: C ambridge University Press, pp. 9-22
33. Moelk, M. (1979). The development of friendly approach behaviour in the cat: a study of kitten-mother relations and the cognitive development of the kitten from birth to eight weeks. Advancs in the Study of Behaviour, 10, 163-224.
34. Natoli, E., De Vito, E. (1988). The mating system of feral cats living in a group. In Turner, D.C. and Bateson, P. (Eds), The Domestic Cat: the Biology of its Behaviour, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 99–108.
35. Natoli, E., De Vito, E. (1991). Agonistic behaviour, dominance rank and copulatory success in a large multi-male feral cat, Felis catus L., colony in central Rome. Animal Behaviour, 42, 227-241.
36. Olmstead, C.E., Villablanca, J.R., Torbiner, M., Rhodes, D. (1979). Development of thermoregulation in the kitten. Physiology and Behaviour, 23, 489-495.
37. Olmstead, C.E., Villablanca, J.R. (1980). Development of behavioural audition in the kitten. Physiology and Behaviour, 24(4), 705-712.
38. Pageat, P. (1997). Chemical communication in the realm of pet carnivores. Le Point Vet. 28, 27–35.
39. Robinson, I. (1991). Behavioural development in the cat. In Thorne, C. (Eds) The Waltham book of dog and cat behaviour. Oxford, UK: Pergamon Press, pp. 53-64.
40. Rosenblatt, J.S. (1976). Stages in the early behavioural development of altricial young of selected species of non-primate mammals. In Bateson, P.P.G., Hinde, R.A. (Eds) Growing points in ethology. Cambridge, UK: Cambridge University press, pp. 345-383.
41. Say, L., Pontier, D. (2004). Spacing pattern in a social group of stray cats: effects on male reproductive success. Animal behaviour, 68, 175-180.
42. Say, L., Pontier, D., Natoli, E. (1999). A genetic analysis of male reproductive success in two contrasted environments in the domestic cat (Felis catus L.). Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 266, 2071–2074.
43. Schneirla, T.C., Rosenblatt, J.S., Tobach, E. (1963). Maternal behaviour in the cat. In: Rheingold, H.L. (Ed) Maternal behaviour in mammals. New York, John Wiley, pp 122-168.
44. Tan, P.L., Counsilman, J.J. (1985). The influence of weaning on prey catching behaviour in kittens. Zeitschrift für tierpsychologie, 70, 148-164.
45. Trivers, R.L. (1971) The evolution of reciprocal altruism. Quarterly review of biology, 46, 35-57.
46. Turner, D.C., Bateson, P. (1988). The Domestic Cat: The Biology of its Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge, UK
47. Tsutsui, T., Kuwabara, S., Kuwabara, K., Kugota, Y., Kinjo, T., Hori, T. (2004) Development of spermatogenic function in the sex maturation process in male cats. Jounal of veterinary medical science 66(9):1125-1127.
48. Villablanca, J.R., Olmstead, C.E. (1979). Neurological development in kittens. Developmental Psychobiology, 12, 101-127.
49. Virga, V. (2005) Normal feline behaviour and development. Western veterinary conference, V3.
50. West, M. (1974). Social play in the domestic cat. American Zoology, 14, 427-436.
51. Yamane, A., Ono, Y., Doi, T. (1994). Home range size and spacing pattern of a feral cat population on a small island. Journal of the Mammalogical Society of Japan, 19(1), 9-20.
52. Yamane, A. (1998). Male reproductive tactics and reproductive success of the group-living feral cat (Felis catus). Behavioural Processes, 43, 239-249.
53. Verberne, G., De Boer, J.N. (1976). Chemocommunication among domestic cats mediated by the olfactory and vomeronasal senses. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 42, 86–109.

1. http://www.flickr.com/photos/wongfeihung/4570213435/in/pool-34427469792@N01
2. http://messybeast.com/urbancat1.htm
3. http://www.easycoursesportal.com/catcarecourse/coursec/Less-11.htm